Эволюционная, популяционная и общая генетика. Положения, пересекающиеся с валеологией. Взаимосвязь основных понятий - pismo.netnado.ru o_O
Главная
Поиск по ключевым словам:
страница 1страница 2
Похожие работы
Эволюционная, популяционная и общая генетика. Положения, пересекающиеся с валеологией. - страница №1/2

Эволюционная, популяционная и общая генетика.

Положения, пересекающиеся с валеологией.
1. Взаимосвязь основных понятий.
По материалам книг:

  1. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 3. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 336 с.

  2. Вайнер Э.Н. Валеология.- М., 2002.- 416 c.

  3. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека: В 3-х т. Пер. с англ. – М.: Мир, 1989,1990.

А также с использованием энциклопедических данных «Википедии», Малой медицинской энциклопедии.
Наиболее очевидная единица живой материи - организм. У одноклеточных организм - это клетка; многоклеточный организм состоит из множества взаимозависимых клеток, и большинство их за время жизни организма отмирает и замещается другими. Элементарной единицей эволюционного процесса является не организм (особь), а популяция. Популяция - это сообщество особей, связанных между собой родственными и брачными узами. Другими словами, популяция представляет собой множество особей, принадлежащих к одному виду. Родственными узами связаны члены любой популяции, однако у организмов с бесполым размножением отсутствуют связи, возникающие в результате перекрестного оплодотворения. Сообщество скрещивающихся друг с другом, т.е. размножающихся половым путем особей, называется менделевской популяцией.
Причина, по которой отдельно взятый организм не может служить адекватной единицей процесса эволюции, состоит в том, что его генотип остается неизменным на протяжении всей его жизни, а время жизни организма ограниченно (хотя некоторые организмы, например секвойя, живут несколько тысяч лет). С другой стороны, популяция представляет собой непрерывный ряд поколений. Кроме того, генетическая структура популяции может изменяться, т.е. эволюционировать, от поколения к поколению. Непрерывность существования популяции во времени обеспечивается механизмом биологической наследственности.
Менделевскими популяциями наиболее высокого ранга являются виды1. Как правило, отдельные виды генетически изолированы друг от друга. Размножающиеся половым путем особи разных видов не скрещиваются между собой: этому препятствует существование специальных механизмов репродуктивной изоляции. Отдельные виды представляют собой независимые единицы эволюции: генетические изменения, происшедшие в какой-то одной локальной популяции, могут распространяться по всему ареалу вида, но обычно они не передаются организмам другого вида.
Пространственное распределение особей отдельных видов почти никогда не бывает равномерным; как правило, существуют более или менее четко определенные группировки особей, или локальные популяции. Локальной популяцией называется группа особей одного вида, существующих совместно на одной территории. Представление о локальной популяции на первый взгляд может показаться вполне очевидным, однако при его практическом применении обнаруживается, что границы между локальными популяциями могут быть размытыми и плохо очерченными. Кроме того, организмы внутри каждой группировки не распределены равномерно даже тогда, когда границы самих группировок совершенно однозначны. Животные часто мигрируют из одних локальных популяций в другие. Точно так же из одних популяций в другие переносятся семена и пыльца растений. Таким образом, локальные популяции довольно тесно связаны друг с другом.
При изучении процесса эволюции важное значение имеет представление о генофонде. Генофондом называется совокупность генотипов всех особей популяции. Каждый геном содержит всю генетическую информацию, полученную организмом от родителей.
Онтогенетическое развитие дочерних организмов предопределяется той генной программой, которую они наследуют от родительских хромосом. Надо отметить, что в Российской Федерации при богатстве ее национальностей, этнических групп и все более активных процессах миграции существуют благоприятные предпосылки для рождения в каждом следующем поколении более совершенного потомства. Это обусловлено тем, что указанные условия создают более обширный генофонд и возможность более значительного числа перебора вариантов благоприятных генных признаков. Если раньше близкородственные браки были более частыми, т.к. браки заключались между людьми в относительно узком географическом ареале, то это было чревато узким набором генных вариантов с возможностью преобладания измененных признаков (так как они могли быть у обоих родителей) и рождения слабого или даже с наследственным заболеванием ребенка. Браки между далеко отстоящими друг от друга в генеалогическом отношении людьми создают более высокую вероятность того, что благоприятный признак одного из родителей станет доминирующим с возможностью рождения более здорового, более совершенного по набору генов человека.
Существование генетической изменчивости - необходимое условие эволюции. Современная теория эволюции берет начало от Чарльза Дарвина (1809-1882) и его классического труда «Происхождение видов», впервые опубликованного в 1859 г. Существование наследственной изменчивости в природных популяциях послужило исходным пунктом в цепи аргументов, приведенных Дарвином для доказательства того, что эволюция происходит путем естественного отбора. Дарвин утверждал, что некоторые наследственные изменения обеспечивают их носителям больший успех в выживании и размножении по сравнению с другими. Организмы, обладающие удачными вариантами признаков, имеют большую вероятность по сравнению с другими организмами выжить и оставить потомство. Вследствие этого полезные вариации в ряду поколений будут накапливаться, а вредные или менее полезные вытесняться, элиминироваться. Это и называется процессом естественного отбора2, который играет ведущую роль в определении направления и скорости эволюции.
Ч. Дарвин в «Происхождении видов» наглядно продемонстрировал, что все виды живых организмов эволюционируют во времени от общих предков. Прямая взаимосвязь между степенью генетической изменчивости популяции и скоростью эволюции под действием естественного отбора была позднее подтверждена Рональдом А. Фишером, о чем мы скажем позднее. Идеи и открытия Дарвина в переработанном виде формируют фундамент современной синтетической теории эволюции и составляют основу биологии, как обеспечивающие логическое объяснение биоразнообразия.
Непосредственно мы наблюдаем лишь фенотипы, а не генотипы или гены. Изменчивость генофонда может быть описана либо частотами генов, либо частотами генотипов. Если мы знаем соотношение между генотипами и соответствующими им фенотипами, то по частотам наблюдаемых фенотипов мы можем рассчитать частоты соответствующих генотипов.
Популяция представляет собой совокупность множества генотипов. При этом какой-либо определенный «нормальный», или «идеальный» генотип отсутствует. В природных популяциях наблюдается значительная генетическая изменчивость 3. Однако прямые доказательства этого факта были получены лишь в конце 60-х годов ХХ столетия. Еще до этого времени было известно, что изменчивость представляет собой явление, широко распространенное в природе.
Индивидуальную изменчивость легко обнаружить у организмов любых видов, стоит лишь подвергнуть их тщательному обследованию. В человеческих популяциях, например, наблюдается изменчивость по таким признакам, как характерные черты лица, пигментация кожи, цвет и форма волос, телосложение, рост и вес, группы крови и т.п. Различия между людьми более заметны, на наш взгляд, по сравнению с различиями между организмами других видов, однако морфологическая изменчивость была тщательно зарегистрирована во многих случаях, например изменчивость окраски и узоров раковин улиток, крыльев бабочек, кузнечиков и божьих коровок, шерсти мышей и оперения птиц. Растения часто отличаются друг от друга как по цвету и узорам цветков и семян, так и по характеру роста. Трудность состоит в том, что, вообще говоря, не всегда сразу ясно, какая доля морфологической изменчивости обязана своим существованием изменчивости генетической, а какая - изменчивости внешней среды.
Генетики установили, что генетическая изменчивость в природных популяциях намного выше, чем можно заключить из простых наблюдений над морфологической изменчивостью. Это было достигнуто с помощью инбридинга, т.е. скрещивания близкородственных организмов.
Убедительные данные, свидетельствующие о широком распространении генетической изменчивости, получают в экспериментах по искусственному отбору4. В этих экспериментах к размножению в каждом поколении допускаются лишь особи, у которых подлежащий отбору признак проявляется в максимальной степени. Например, если хотят увеличить урожайность пшеницы, в каждом поколении отбирают растения, дающие максимальный урожай, и для получения следующего поколения высевают семена лишь этих растений. Если на протяжении ряда поколений значение данного признака изменяется в направлении отбора, то очевидно, что в исходной популяции существовала определенная генетическая изменчивость по этому признаку.
Изменения, происходящие в популяции под действием искусственного отбора, часто весьма впечатляющи. Например, яйценоскость кур породы «белый леггорн» была увеличена путем искусственного отбора со 125,6 яиц в год в 1933 г. до 249,6 в 1965 г. Искусственный отбор можно вести в противоположных направлениях. Так, в двух различных линиях кукурузы отбор на высокое содержание белка в зерне привел к его повышению с 10,9 до 19,4%, а отбор в противоположном направлении - к снижению содержания белка с тех же 10,9 до 4,9%. Искусственный отбор по множеству различных хозяйственно ценных признаков успешно применяется при разведении домашних животных, например коров, свиней, овец, кур, а также при выращивании кукурузы, пшеницы, риса и т.п. Положительные результаты дали селекционные эксперименты на многих организмах, в том числе на дрозофиле, у которой искусственный отбор производился более чем по 50 различным признакам (примеры взяты из книги [Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 3. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 336 с.]).
Генетическая информация, закодированная в нуклеотидной последовательности ДНК структурных генов, преобразуется в процессе трансляции в последовательность аминокислот, образующих полипептиды. Популяционная генетика изучает частоту встречаемости признаков в популяции. Если исследовать белки организма, ничего не зная заранее об их популяционной изменчивости, можно обнаружить, что тот или иной белок одинаков у всех особей. Это, значит, и ген, кодирующий этот белок, не обладает популяционной изменчивостью. Если же в популяции присутствуют разные варианты данного белка, то это означает, что соответствующий ген обладает популяционной изменчивостью. В этом случае возможно также оценить степень изменчивости, т.е. определить число вариантных форм исследуемого белка и частоту, с которой они встречаются в популяции. Другой возможный способ решения проблемы состоит в прямом определении нуклеотидной последовательности ДНК в выборке гомологичных генов разных особей.
Уже к началу 50-х годов ХХ столетия биохимики научились расшифровывать аминокислотные последовательности белков. Чтобы количественно оценить степень генетической изменчивости в природных популяциях, используют следующий метод. Сначала выделяют достаточно большое число различных белков, например 20, ничего не зная заранее об их популяционной изменчивости. Затем в каждом из белков этих 20 типов, полученных, скажем, от 100 особей, случайно отобранных в популяции, определяют аминокислотную последовательность, для того чтобы установить, сколько вариантов каждого, белка представлено в выборке. Среднее число вариантов каждого из 20 различных белков в выборке из 100 особей может служить мерой популяционной изменчивости генома. У человека имеется примерно 30000 структурных генов, каждый из которых кодирует один признак, т.е. отвечает за структуру одного белка.
Исходя из этого, становится понятно, почему никакие две независимо возникшие человеческие гаметы не могут быть полностью тождественными и никакие два человека (не считая монозиготных, или идентичных, близнецов, или генетических клонов) из числа ныне существующих на Земле, когда-либо существовавших в прошлом, и тех, которые будут рождены в сколь угодно отдаленном будущем, не могут быть генетически тождественными. То же самое, вообще говоря, справедливо для любых организмов, размножающихся половым путем: никакие два организма, возникшие из разных зигот, не могут быть генетически тождественными.
Предметом эволюционной биологией является биологическая эволюция — необратимое и направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом. Другими словами, это процесс накопления изменений в организмах и увеличения их разнообразия во времени. Эволюционные изменения затрагивают все стороны существования живых организмов: их морфологию, физиологию, поведение и экологию. В основе всех этих изменений лежат генетические изменения, т.е. изменения наследственного вещества, которое, взаимодействуя со средой, определяет все признаки организма. На генетическом уровне эволюция представляет собой накопление изменений в генетической структуре популяций.
Эволюция, исходя из этимологии этого слова - процесс развития, состоящий из постепенных изменений, без резких скачков. Но на генетическом уровне эволюцию можно рассматривать как двухступенчатый процесс. С одной стороны, возникают мутации5 и рекомбинации6 - процессы, обусловливающие генетическую изменчивость (более резкие, скачкообразные изменения); с другой стороны, наблюдается дрейф генов7 и естественный отбор - процессы, посредством которых генетические изменения передаются из поколения в поколение (постепенные изменения с закреплением в поколениях).
Мутации - событие достаточно редкое. Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выражается числом гамет одного поколения, несущих определенную мутацию, по отношению к общему числу гамет.
Мутации могут быть крупными, хорошо заметными, например отсутствие пигмента (альбинизм), отсутствие оперения у кур, короткопалость и др. Но чаще всего мутационные изменения - это мелкие, едва заметные уклонения от нормы. Мутации возникают, в основном, в результате действия двух причин: спонтанных ошибок репликации последовательности нуклеотидов и действия различных мутагенных факторов, вызывающих ошибки репликации.
Мутации, вызванные действием мутагенов (обучение, химические вещества, температура и др.), называют индуцированными, в отличие от спонтанных мутаций, происходящих при случайных ошибках действия ферментов, обеспечивающих репликацию, или (и) в результате тепловых колебаний атомов в нуклеотидах.
По характеру перестройки кариотипа мутации различают:


  1. геномные - связаны с изменением числа хромосом. Например, у растений довольно часто обнаруживается полиплоидии - кратного изменения числа хромосом;

  2. хромосомные - перестройки хромосом. Участки хромосом (локусы) могут изменить свое положение, т.е. переворачиваться на 180° (инверсии), переноситься на другое плечо хромосомы или вообще на другую хромосому (транслокация), а также утрачивать крупные локусы (делеция), и удвоиться (дупликация);

  3. точечные (или генные) мутации - связаны с изменением состава и последовательности нуклеотидов в пределах участка ДНК-гена.

Рекомбинация, наряду с репликацией ДНК 8, транскрипцией РНК 9 и трансляцией белков 10, относится к фундаментальным, рано возникшим в процессе эволюции, процессам. Рекомбинация происходит при репарации двунитевых разрывов в ДНК и для продолжения репликации в случае остановки репликационной вилки у эукариот, бактерий и архей. У вирусов возможна рекомбинация между молекулами РНК их геномов. Рекомбинация у эукариот обычно происходит в ходе кроссинговера11 в процессе мейоза12, в частности, при формировании сперматозоидов и яйцеклеток у животных.


Генетический дрейф происходит в результате вероятностностных процессов, которые обуславливают случайные изменения в частоте признаков в популяции. Хотя изменения в результате дрейфа и селекции в течение одного поколения довольно малы, различие в частотах накапливаются в каждом последующем поколении и со временем приводят к значительным изменениям в живых организмах. Этот процесс может завершиться образованием нового вида. Один из механизмов дрейфа генов заключается в следующем. В процессе размножения в популяции образуется большое число половых клеток — гамет. Большая часть этих гамет не формирует зигот. Тогда новое поколение в популяции формируется из выборки гамет, которым удалось образовать зиготы. При этом возможно смещение частот аллелей относительно предыдущего поколения.
Понятие «дрейф генов» (англ. genetic drift) было введено в оборот Райтом (1931), а синонимичное понятие «генетико-автоматические процессы в популяциях» — Дубининым и Ромашовым (1932). Впоследствии в мировой литературе (в том числе и в русскоязычной) закрепился термин С. Райта [Кайданов Л.З. Популяционно-генетические исследования факторов эволюции. В кн.: Развитие эволюционной теории в СССР: (1917-1970-е годы). Под ред. С.Р. Микулинского и Ю.И. Полянского. Л.: «Наука», 1983. - С. 143].
Экспериментальное доказательство наличия дрейфа генов было получено С. Райтом в простом опыте: в пробирку с кормом он посадил по две самки и два самца мух дрозофил, гетерозиготных по гену А (их генотип можно записать Аа). В этих искусственно созданных популяциях концентрация нормального (А) и мутационного (а) аллелей13 составила 50 %. Через несколько поколений оказалось, что в некоторых популяциях все особи стали гомозиготными по мутантному аллелю (а), в других популяциях он был вовсе утрачен, и, наконец, часть популяций содержала как нормальный, так и мутантный аллель. Важно подчеркнуть, что, несмотря на снижение жизнеспособности мутантных особей и, следовательно, вопреки естественному отбору, в некоторых популяциях мутантный аллель полностью вытеснил нормальный. Это и есть результат случайного процесса — дрейфа генов. Таким образом, было также доказано, что в маленьких популяциях частота мутантного аллеля меняется быстро и случайным образом.
Эволюция возможна только в том случае, если существует наследственная изменчивость. Единственным поставщиком новых генетических вариантов служит мутационный процесс. Однако эти варианты могут по-новому комбинироваться в процессе полового размножения, т.е. при независимом расхождении хромосом и вследствие кроссинговера. Генетические варианты, возникшие в результате мутационного и рекомбинационного процесса, передаются из поколения в поколение отнюдь не с равным успехом: частота некоторых из них может увеличиваться за счет других. Помимо мутаций к процессам, изменяющим частоты аллелей в популяции, относятся естественный отбор, поток генов (т.е. миграция их) между популяциями и случайный дрейф генов. Частоты генотипов (но не аллелей!) могут изменяться также в результате ассортативного 14, т.е. неслучайного, формирования брачных пар.
Поскольку кроссинговер вносит возмущения в картину сцепленного наследования, его удалось использовать для картирования «групп сцепления» (хромосом). Возможность картирования была основана на предположении о том, что, чем чаще наблюдается кроссинговер между двумя генами, тем дальше друг от друга расположены эти гены в группе сцепления и тем чаще будут наблюдаться отклонения от сцепленного наследования. Первые карты хромосом были построены в 1913 г. для классического экспериментального объекта плодовой мушки Drosophila melanogaster Альфредом Стёртевантом, учеником и сотрудником Томаса Ханта Моргана.
Наследственность сама по себе не изменяет частот генов. Этот принцип известен под названием закона Харди-Вайнберга, который формулируется так: в популяции бесконечно большого размера, в которой не действует отбор, не идет мутационный процесс, отсутствует обмен особями с другими популяциями, не происходит дрейф генов, все скрещивания случайны — частоты генотипов по какому-либо гену (в случае если в популяции есть два аллеля этого гена) будут поддерживаться постоянными из поколения в поколение и соответствовать уравнению:
p² + 2pq + q² = 1,
где p² - доля гомозигот по одному из аллелей; p - частота этого аллеля; q² - доля гомозигот по альтернативному аллелю; q - частота соответствующего аллеля; 2pq - доля гетерозигот.
Закон этот действует в идеальных популяциях, состоящих из бесконечного числа особей, полностью панмиктических 15 и на которых не действуют факторы отбора. На реальные популяции в той или иной степени действуют факторы, небезразличные для поддержания равновесия Харди-Вайнберга по каким-либо генетическим маркерам. В популяциях многих видов растений или животных распространены такие явления как инбридинг и самооплодотворение - в таких случаях происходит уменьшение доли или полное исчезновение класса гетерозигот. В случае сверхдоминирования наоборот, доли классов гомозигот будут меньше расчётных.
Наибольшее практическое значение закон Харди-Вайнберга имеет в медицинской генетике, селекции и экологии.
В медицинской генетике закон Харди-Вайнберга позволяет оценить популяционный риск генетически обусловленных заболеваний, поскольку каждая популяция обладает собственным аллелофондом и, соответственно, разными частотами неблагоприятных аллелей. Зная частоты рождения детей с наследственными заболеваниями, можно рассчитать структуру аллелофонда. В то же время, зная частоты неблагоприятных аллелей, можно предсказать риск рождения больного ребёнка.
В селекции — позволяет выявить генетический потенциал исходного материала (природных популяций, а также сортов и пород народной селекции), поскольку разные сорта и породы характеризуются собственными аллелофондами, которые могут быть рассчитаны с помощью закона Харди-Вайнберга. Если в исходном материале выявлена высокая частота требуемого аллеля, то можно ожидать быстрого получения желаемого результата при отборе. Если же частота требуемого аллеля низка, то нужно или искать другой исходный материал, или вводить требуемый аллель из других популяций (сортов и пород).
В экологии — позволяет выявить влияние самых разнообразных факторов на популяции. Дело в том, что, оставаясь фенотипически однородной, популяция может существенно изменять свою генетическую структуру под воздействием ионизирующего излучения, электромагнитных полей и других неблагоприятных факторов. По отклонениям фактических частот генотипов от расчётных величин можно установить эффект действия экологических факторов. (При этом нужно строго соблюдать принцип единственного различия. Пусть изучается влияние содержания тяжелых металлов в почве на генетическую структуру популяций определённого вида растений. Тогда должны сравниваться две популяции, обитающие в крайне сходных условиях. Единственное различие в условиях обитания должно заключаться в различном содержании определённого металла в почве).
Статистическое обоснование закономерности
Рассмотрим популяцию бесконечно большого размера, в которой на частоты аллелей изучаемого гена не действуют какие-либо факторы, а также имеет место панмиксия. Изучаемый ген имеет два аллельных состояния A и a. В момент времени (или в поколение) n, частота аллеля A = pn, частота аллеля a = qn, тогда, pn+qn=1. Пусть Pn, Hn, Qn — частоты генотипических классов AA, Aa и aa в момент времени n. Тогда pn=Pn+Hn/2, qn=Qn+Hn/2. Так как в условиях панмиксии вероятность встречи гамет, происходящих от разных генотипических классов (P, H, Q) родителей подчиняется статистическим закономерностям, то можно рассчитать частоты классов потомков (Pn+1, Hn+1, Qn+1) в следующем поколении (n+1). Возможны следующие варианты скрещивания:
Pn×Pn, вероятность Pn²

Pn×Hn, вероятность 2×Pn×Hn

Pn×Qn, вероятность 2×Pn×Qn

Hn×Hn, вероятность Hn²

Hn×Qn, вероятность 2×Hn×Qn

Qn×Qn, вероятность Qn²


Потомками от скрещиваний 1, 3 и 6 будут особи с генотипами AA, Aa и aa соответственно; в результате скрещивания 2 — будет по половине особей с генотипами AA и Aa; в результате скрещивания 5 — будет по половине особей с генотипами Aa и aa; скрещивание 4 — даст все три возможных класса потомков (AA, Aa и aa) в пропорции 1 : 2 : 1.
Исходя из вероятностей скрещиваний и пропорций в потомках от этих скрещиваний можно рассчитать частоты генотипических классов в поколении n+1.
Pn+1=Pn²+Pn×Hn+Hn²/4
Hn+1=+2×Pn×Qn+Pn×Hn+Hn×Qn+Hn²/2
Qn+1=Qn²+Hn×Qn+Hn²/4
Так как, Pn + Hn + Qn = 1, Pn+1 + Hn+1 + Qn+1 = 1 и исходя из соотношений написанных выше между частотами аллелей а генотипических классов эти выражения можно привести к виду:
Pn+1=p²
Hn+1=2pq
Qn+1=q²,
Аналогично можно рассчитать, что соотношение между классами P, H, Q в поколении n+2 и последующих не изменится, и будет соответствовать приведённому в начале статьи уравнению.
В случае, если число рассматриваемых аллелей гена более двух, формула, описывающая равновесные частоты генотипов усложняется и её можно записать в общем виде как:
(p+q+…+z)²=1
где p, q, z и т. д. — частоты аллельных вариантов гена в исследуемой популяции; разложив в левой части уравнения квадрат суммы получим выражение, состоящее из суммы квадратов частот аллелей и удвоенных произведений всех попарных комбинаций этих частот:
p²+q²+…+z²+2pq+2pz+2qz+…=1
Литература с детальной информацией о законе Харди-Вайнберга:


  1. Кайданов Л.З. Генетика популяций. Москва. Изд-во Высшая школа 1996. 320 с.;

  2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. Москва. Изд-во ИКЦ «Академкнига» 2003. 431 с.;

Сами хромосомы половых клеток и их структурные элементы – гены16 могут подвергаться вредным влияниям. Результатом такого воздействия являются "поломки" в генном аппарате половых клеток родителей, что ведет к возникновению наследственных заболеваний или к появлению наследственно обусловленной предрасположенности к ним.


Однако, изменение генов также является и главным биологическим механизмом эволюции. Прямая взаимосвязь между степенью генетической, изменчивости популяции и скоростью эволюции под действием естественного отбора была доказана математическим путем Рональдом А. Фишером (Fisher, 1930) в его фундаментальной теореме естественного отбора. Фишер ввел понятие приспособленности и доказал, что скорость возрастания приспособленности популяции в любой момент времени равна генетической (или аддитивной) вариансе17 приспособленности в тот же момент времени. Приспособленность же служит мерой относительного успеха при размножении.
Слово варианса (или дисперсия) следует понимать как меру изменчивости признака, рассчитанную как сумма квадратов отклонений между значениями признака у каждой особи и средним значением этого признака в популяции, деленного на число проанализированных особей без единицы.
Наиболее значимые изменения генов приводят к возникновению новых видов (видообразованию). При этом генетическая несовместимость новообразованных видов, т.е. их неспособность производить плодотворное потомство или вообще потомство при скрещивании называется межвидовым барьером, или барьером межвидовой совместимости.
Существуют разнообразные теории, объясняющие механизмы видообразования, ни одна из которых не считается общепризнанной и полностью доказанной. Одна из причин этого — сложность эмпирической проверки из-за долговременности изучаемого процесса.
Согласно синтетической теории эволюции, которую мы рассмотрим подробнее позже, основой для видообразования является наследственная изменчивость организмов, ведущий фактор — естественный отбор. В данной теории выделяют два способа видообразования: географическое, или аллопатрическое, и экологическое, или симпатрическое.
Симпатрическое (экологическое) видообразование связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды. Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них — возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Другой способ симпатрического видообразования — гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования — возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Этот способ распространён как у растений, так и у животных. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.
Аллопатрическое (географическое) видообразование вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей. При этом на каждую такую часть отбор может действовать по-разному, а эффекты дрейфа генов и мутационного процесса будут явно отличаться. Тогда со временем в изолировнных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы. Особи в разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу. При таких исторических процессах степень расхождения групп может достигнуть видового уровня.
"Мгновенное" видообразование возможно на основе полиплоидии. Такое видообразование не предполагает деление ареала на части и формально является симпатрическим. При этом за несколько поколений в результате резких изменений в геноме формируется новый вид. Сальтационно происходит видообразование на основе полиплоидии у растений.
Возможно гибридогенное видообразование. Известно, что при скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножатся вегетативным путем.
Существующие в природе естественные ряды гибридных видов растений возникли, вероятно, именно таким путем. Так, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений.
Гибридогенное происхождение доказано и для некоторых видов животных, в частности, скальных ящериц, земноводных и рыб [3авадский К. М., Вид и видообразование, Л., 1968]. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза 18.
Наблюдение видообразования - процесс исключительно трудоемкий. Сам процесс видообразования, согласно синтетической теории эволюции, очень долог, между тем по сальтационным теориям видообразование происходит очень быстро (за несколько поколений). Поэтому, собственно, процесс видообразования от начала до конца пока никто не наблюдал. Несмотря на множество экспериментов, представления о механизмах видообразования — это теории со слабой практической базой (исключение составляют эксперименты по ресинтезу видов, сформировавшихся путём полиплоидизации). Есть разные группы в пределах одного вида, в разной степени разошедшиеся по каким-либо причинам. Тем не менее, эти группы всё ещё относятся к одному виду. Есть группы очень близких видов, тем не менее их образование произошло довольно давно по историческим меркам, за пределами наблюдений.
Яблонная муха (Rhagoletis pomonella) является примером ранней стадии симпатрического видообразования [3авадский К.М. Вид и видообразование, Л., 1968]. Первоначально вид обитал в восточной части США. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника. Однако с завозом в Америку яблонь (первое упоминание яблонь в Америке - 1647 год), открылась новая экологическая ниша. В 1864 году личинки Rhagoletis pomonella были обнаружены в яблоках, тем самым зафиксирована яблонная раса этого вида [Майр Э. Зоологический вид и эволюция. Пер. с англ. М., 1968.]. За полтора века наблюдений расы очень сильно разошлись. Они почти не скрещиваются друг с другом (уровень гибридизации не превышает 4–6%). Яблоневая раса спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковая — на боярышнике, что, учитывая разное время созревания плодов, приводит к репродуктивной изоляции. В скором времени возможно выделение из этих рас самостоятельных видов.
Кроме того вслед за Rhagoletis pomonella подобное видообразование произошло у наездника Diachasma alloeum, личинки которого паразитируют на личинках мух. После появление новой расы мух появилась и новая раса наездников, предпочитающая паразитировать на яблонных мухах [Симпсон Д. Темпы и формы эволюции. Пер. с англ. М., 1948.].
Тимофеев-Ресовский Н. Видообразование, Воронцов Н. Н., Яблоков А. Видообразование, Краткий очерк теории эволюции, М., 1969

2. Теории эволюции [по материалам Википедии].
2.1. Синтетическая теория эволюции (СТЭ), или неодарвинизм — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие.
По материалам:

  • Воронцов Н. Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Журн. Всес. хим. о-ва им. Д. И. Менделеева. 1980. Т. 25. N 3. С. 293—312.

  • Вяткин Ю. С., Журавлев В. Б., Киселев В. Д. Эволюционная теория Дарвина и современность // На сайте Алтайского государственного университета (www.asu.ru), 2004.

  • Галл Я. М. Эволюционное учение. — «Энциклопедия Кирилла и Мефодия», 2003.

  • Грант В., «Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории»: Пер. с англ. — М.: Мир, 1991. ISBN 5-03-001432-2

  • Гродницкий Д. Л. Две теории биологической эволюции. — Саратов, 2002.

  • Иорданский Н. Н. Эволюция жизни. М., 2001.

  • Красилов В. А. Теория эволюции: необходимость нового синтеза // Эволюционные исследования. Макроэволюция. Владивосток: 1984.

  • Майр Э. Зоологический вид и эволюция. — М., 1968.

  • Медников Б. М., «Аксиомы биологии | Biologia axiomatica.» — М.: Знание, 1982. — (Наука и прогресс).

  • Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Классики современной генетики. М.: 1968.

  • Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. — 2-е изд. — М., 1983. — (Сер. Избр. труды).

  • Simpson G. G. The major features of evolution. — 3-rd ed — New York, 1953.

  • Fisher R. A. The genetical theory of natural selection. — 2-nd ed. — New York, 1958.

  • Huxley J. Evolution. The modern synthesis. — 2-nd ed. — London, 1963.

Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера (1918-1930), Дж. Б. С. Холдейна-младшего (1924), С. Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.


Статья С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация С.С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н.В. Тимофеева-Ресовского и Ф.Г. Добржанского идеи, выраженные С.С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды об эволюции доминантности.
Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины XX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.
Влияние генов на строение и функции организма плейотропно19: каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов; генетики называют это явление генетической полимерией признаков. Фишер говорит о том, что плейотропия и полимерия отражают взаимодействие генов, благодаря которому внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения. Поэтому рекомбинация, порождая всё новые генные сочетания, в конце концов создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя. Так мутация попадает под действие естественного отбора, отбор уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором. Причем отбираются прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными. Эта идея нашла выражение в труде Р. Фишера «The genetical theory of natural selection» (1930). Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определённых генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.
Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов:

  1. мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;

  2. рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;

  3. селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трёх перечисленных факторов.


Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-младшего, издавшего её в 1932 году под названием «The causes of evolution» («Случаи эволюции»). Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции.
Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека («голая обезьяна»), эволюцию таких крупных таксонов, как граптолиты и фораминиферы. В 1933 году учитель Четверикова Н.К. Кольцов показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.
Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ — в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф.Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species» («Генетика и происхождение видов»). Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твёрдый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» — тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввёл в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, то есть адаптивно-нейтральным путем.
В американской литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из русских учёных, по меньшей мере, следовало бы назвать И.И. Шмальгаузена, Н.В. Тимофеева-Ресовского, Г.Ф. Гаузе, Н.П. Дубинина, А.Л. Тахтаджяна. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.
Основные положения СТЭ, их историческое формирование и развитие
В 1930-40-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.
Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

  1. элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

  2. материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

  3. естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

  4. дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

  5. вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;

  6. видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.


Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.
В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.
После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, в чём они давно уже были уверены: подвиды и близкородственные виды различаются в значительной степени по адаптивно-нейтральным признакам.
Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942 год). Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии Провин так оценил труд Хаксли: «Эволюция. Современный синтез» была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе".
По объёму книга Хаксли не имела себе равных (645 страниц). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах ещё в 1936, когда он послал в адрес Британской ассоциации содействия науки статью под названием «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х годах, не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936). Ещё в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция — важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.
Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:

Мутации и естественный отбор — комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.


Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.
Репродуктивная изоляция — главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.
Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты — прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) — компромисс между адаптивностью и нейтральностью.
В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.
Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.
В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.
Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И.И. Шмальгаузена (1939), А.Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов.
И.И. Шмальгаузен был учеником А.Н. Северцова, однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И.И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции.
А.Л. Тахтаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А.Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (резкое, внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции — разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении.
Ещё в 1931 году С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов, которая говорит об абсолютно случайном формировании генофонда дема как малой выборки из генофонда всей популяции. Изначально дрейф генов оказался тем самым аргументом, которого очень долго не хватало для того, чтобы объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. Дж. Хаксли назвал дрейф «эффектом Райта» и считал его «наиболее важным из недавних таксономических открытий». Джордж Симпсон (1948) основал на дрейфе свою гипотезу квантовой эволюции, согласно которой популяция не может самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы попасть в неустойчивое промежуточное состояние, необходимо случайное, независящее от отбора генетическое событие — дрейф генов.
Однако вскоре энтузиазм по отношению к дрейфу генов ослаб. Причина интуитивно ясна: любое полностью случайное событие неповторимо и непроверяемо. Широкое цитирование работ С. Райта в современных эволюционных учебниках, излагающих исключительно синтетическую концепцию, нельзя объяснить иначе как стремлением осветить все разнообразие взглядов на эволюцию, игнорируя родство и различие между этими взглядами.
Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевый подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.
Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.
С развитием новейших наук СТЭ начала вновь расширяться и модифицироваться. Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона, 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов, которые изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях.
Идея случайного изменения генных частот нашла применение в теории нейтральности (Кимура, 1985), которая выходит далеко за рамки традиционной синтетической теории, будучи созданной на фундаменте не классической, а молекулярной генетики. Нейтрализм основан на совершенно естественном положении: далеко не все мутации (изменения нуклеотидного ряда ДНК) приводят к изменению последовательности аминокислот в соответствующей молекуле белка. Те замены аминокислот, которые состоялись, не обязательно вызывают изменение формы белковой молекулы, а когда такое изменение все же происходит, оно не обязательно изменяет характер активности белка. Следовательно, многие мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные гены, отчего отбор по отношению к ним ведет себя полностью нейтрально. По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде зависят чисто от случая: большинство их пропадает вскоре после появления, меньшинство остается и может существовать довольно долго. В результате отбору, оценивающему фенотипы, «по существу безразлично, какие генетические механизмы определяют развитие данной формы и соответствующей функции, характер молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической эволюции» (Кимура, 1985).
Последнее высказывание, отражающее суть нейтрализма, никак не согласуется с идеологией синтетической теории эволюции, восходящей к концепции зародышевой плазмы А. Вейсмана, с которой началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, то есть гены. В итоге теория нейтральности наследует концепцию генетического дрейфа, порожденную неодарвинизмом, но впоследствии им оставленную.
Появились новейшие теоретические разработки, позволившие еще больше приблизить СТЭ к реально существующим фактам и явлениям, которые ее первоначальная версия не могла объяснить. Достигнутые эволюционной биологией на настоящий момент рубежи отличаются от представленных ранее постулатов СТЭ. При желании, вы можете легко их сравнить друг с другом:


  • Постулат о популяции как наименьшей эволюирующей единице остается в силе. Однако огромное количество организмов без полового процесса остается за рамками этого определения популяции, и в этом видится значительная неполнота синтетической теории эволюции.




  • Естественный отбор не является единственным движителем эволюции.




  • Эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер.




  • Эволюция не обязательно идет постепенно. Не исключено, что в отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельные макроэволюционные события.




  • Макроэволюция может идти как через микроэволюции, так и своими путями.




  • Сознавая недостаточность репродуктивного критерия вида, эволюционисты все еще не могут предложить универсального определения вида как для форм с половым процессом, так и для агамных форм.




  • Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канализированности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида. Должна стать широко известной и теория номогенеза или эволюция на основе закономерностей, выдвинутая в 1922-1923 гг. Л.С. Бергом. Его дочь Р.Л. Берг рассмотрела проблему случайности и закономерности в эволюции и пришла к заключению, что «эволюция совершается по разрешенным путям» (Р.Л. Берг, «Генетика и эволюция», избранные труды, Новосибирск, Наука, 1993, стр. 283).




  • Наряду с монофилией признается широкое распространение парафилии.




  • Реальностью является и некоторая степень предсказуемости, возможность прогнозирования общих направлений эволюции (положения новейшей биологии взяты из: Николай Николаевич Воронцов, 1999, стр. 322 и 392—393).

Уверенно можно сказать, что развитие СТЭ будет продолжаться с появлением новых открытий в области эволюции.


Критика синтетической теории эволюции
Синтетическая теория эволюции не вызывает сомнений у большинства биологов: считается, что эволюция в целом удовлетворительно объясняется этой теорией. Фактически, эта теория представляет идеологию современной биологии. Тем не менее, за последние два десятилетия значительно возросло число отечественных и зарубежных публикаций, в которых отмечается, что синтетическая теория не адекватна современным знаниям о ходе эволюционного процесса. Соответственно, делаются попытки преодолеть несогласие теории и фактов.
В качестве одного из наиболее часто критикуемых общих положений синтетической теории эволюции можно привести ее подход к объяснению вторичного сходства, то есть одинаковых морфологических и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в разных линиях эволюции организмов.
По неодарвинизму, все признаки живых существ полностью определяются составом генотипа и характером отбора. Поэтому параллелизм (вторичное сходство родственных существ) объясняется тем, что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов от своего недавнего предка, а происхождение конвергентных признаков целиком приписывается действию отбора. Вместе с тем, хорошо известно, что черты сходства, развивающиеся в достаточно удалённых линиях, часто бывают неадаптивны и поэтому не могут быть правдоподобно объяснены ни естественным отбором, ни общим наследованием. Независимое возникновение одинаковых генов и их сочетаний заведомо исключается, поскольку мутации и рекомбинация — случайные процессы.
В ответ на такую критику сторонники синтетической теории могут возразить, что представления С.С. Четверикова и Р. Фишера о полной случайности мутаций в настоящее время значительно пересмотрены. Мутации случайны лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации генома. Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки ДНК обладают различной устойчивостью; соответственно, одни мутации будут возникать чаще, другие — реже. Кроме того, набор нуклеотидов весьма ограничен. Следовательно, существует вероятность независимого (и притом вполне случайного, беспричинного) появления одинаковых мутаций. Эти и другие факторы обуславливают значительную вторичную повторяемость в структуре ДНК и могут объяснять происхождение неадаптивного сходства с позиций неодарвинизма как случайного выбора из ограниченного числа возможностей.
Другой пример — критика СТЭ сторонниками мутационной эволюции — связан с концепцией пунктуализма или «прерывистого равновесия». Пунктуализм основан на простом палеонтологическом наблюдении: продолжительность стазиса на несколько порядков превышает длительность перехода из одного фенотипического состояния в другое. Судя по имеющимся данным, это правило в общем справедливо для всей ископаемой истории многоклеточных животных и имеет достаточное количество подтверждений.
Авторы пунктуализма противопоставляют свой взгляд градуализму — представлению Дарвина о постепенной эволюции путем мелких изменений — и считают прерывистое равновесие достаточным поводом для отрицания всей синтетической теории. Столь радикальный подход вызвал дискуссию вокруг концепции прерывистого равновесия, длящуюся уже 30 лет. Большинство авторов сходится на том, что между понятиями «постепенная» и «прерывистая» имеется лишь количественная разница: длительный процесс предстает мгновенным событием, будучи изображен на сжатой временной шкале. Поэтому пунктуализм и градуализм следует рассматривать как дополнительные понятия. Кроме того, сторонники синтетической теории справедливо отмечают, что прерывистое равновесие не создает для них дополнительных трудностей: длительный стазис можно объяснять действием стабилизирующего отбора (под действием стабильных, относительно неизменных условий существования), а быстрое изменение — теорией смещающегося равновесия С. Райта для малых популяций, при резких изменениях условий существования и/или в случае прохождения вида или какой либо его изолированной части, популяции, через «бутылочное горлышко».
2.2. Теория прерывистого равновесия (Теория квантовой эволюции) — это теория в области эволюции живых организмов, утверждающая, что эволюция существ, размножающихся половым путём, происходит скачками, перемежающимися с длительными периодами, в которых не происходит существенных изменений. Согласно этой теории фенотипическая эволюция, эволюция свойств, закодированных в геноме, происходит в результате редких периодов образования новых видов (кладогенез), которые протекают относительно быстро по сравнению с периодами устойчивого существования видов.
Принято противопоставлять теорию прерывистого равновесия теории филетического градуализма, которая утверждает, что большая часть процессов эволюции протекает равномерно, в результате постепенной трансформацией видов (анагенез).
Теория прерывистого равновесия была предложена в 1972 году палеонтологами Нильсом Элдриджем и Стивеном Гулдом.
Литература

  • Adler, J. and Carey, J. (1982) «Enigmas of Evolution», Newsweek, March 29, 1982.

  • Brett, C. E., L. C. Ivany, and K. M. Schopf (1996) «Coordinated stasis: An overview.» Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 127 (1-4): 1-20.

  • Erwin, D. H. and R. L. Anstey (1995) New approaches to speciation in the fossil record. New York : Columbia University Press.

  • Fitch, W. J. and F. J. Ayala (1995) Tempo and mode in evolution : genetics and paleontology 50 years after Simpson. Washington, D.C.: National Academy Press.

  • Gersick, C. J. G. (1991): Revolutionary Change Theories: A Multilevel Exploration of the Punctuated Equilibrium Paradigm. The Academy of Management Review 16 (1), pp. 10-36.

  • Ghiselin, M.T. (1986) «We Are All Contraptions», The New York Times, December 14, 1986.

  • Givel, Michael (2006) «Punctuated Equilibrium in Limbo: The Tobacco Lobby and U.S. State Policy Making From 1990 to 2003». Policy Studies Journal 43 (3): 405—418

  • Gould, S. J. (1992) «Punctuated equilibrium in fact and theory.» In Albert Somit and Steven Peterson The Dynamics of Evolution. New York: Cornell University Press. pp. 54-84.

  • Gould, S. J. and N. Eldredge (1993) «Punctuated equilibrium comes of age» Nature 366 (6452): 223—227.

  • Mayr, E. (1963) Animal Species and Evolution. Cambridge MA: Harvard University Press.

  • Rhodes, R. H. T. (1983) «Gradualism, punctuated equilibrium and the Origin of Species.» Nature 305 (5932): 269—272.

2.3. Нейтральная теория молекулярной эволюции — теория, утверждающая, что подавляющее число мутаций на молекулярном уровне носит нейтральный по отношению к естественному отбору характер. Как следствие, значительная часть внутривидовой изменчивости (особенно в малых популяциях) объясняется не действием отбора, а случайным дрейфом мутантных аллелей, которые нейтральны или почти нейтральны.


Теория была разработана Мото Кимурой в конце 1960-х годов. Теория нейтральной эволюции хорошо согласуется с фактом постоянной скорости закрепления мутаций на молекулярном уровне, что позволяет, к примеру, оценивать время расхождения видов.
Теория нейтральной эволюции не оспаривает решающей роли естественного отбора в развитии жизни на Земле. Дискуссия ведётся касательно доли мутаций, имеющих приспособительное значение. Большинство биологов признаёт ряд результатов теории нейтральной эволюции, хотя и не разделяет некоторые сильные утверждения, первоначально высказанные М. Кимурой.
Создание теории
Изучая скорости аминокислотных замен в белках, Кимура обратил внимание на несоответствие данных, полученных им и ранее — Джоном Холдейном: скорость замен на геном на поколение для млекопитающих превышала оценку Холдейна в несколько сот раз. Получалось, что для поддержания постоянной численности популяции при одновременном сохранении отбором мутантных замен, появляющихся с такой высокой скоростью, каждый родитель должен был оставлять около 22 000 потомков.

Метод электрофореза позволил обнаружить полиморфизм белков. Для 18 случайно выбранных локусов Drosophila pseudoobscura средняя гетерозиготность, приходящаяся на локус, составила около 12 %, а доля полиморфных локусов — 30 % [Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели. — М.: Издательство ЛКИ, 2007. — 520 с. — ISBN 978-5-382-00067-1]. По данным Ф. Аялы, в генофондах природных популяций различных видов организмов полиморфны 20-50 % локусов [Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. — М.: Академия, 2001. — 425 с. — ISBN 5-7695-0537-0]. Для объяснения по­пу­ля­цион­­ного полиморфизма Роналдом Фишером была разработана модель балансирующего отбора, основанная на селективном преимуществе гетерозигот. В то же время уровень гетерозиготности большинства организмов оценивался в среднем в 7—15 %. А поскольку в популяциях тысячи аллелей, производящих полиморфные белки, невозможно утверждать, что все они обладают адаптивной ценностью. В 1957 году Холдейн показал математически, что в популяции не может заменяться одновременно свыше 12 генов более приспособленными аллелями без того, чтобы её репродуктивная численность не упала до нуля [Haldane J. B. S. The cost of natural selection // Journal of Genetics. — 1957. — Т. 55. — С. 551-524].


Все эти соображения и натолкнули Кимуру на мысль, что большинство нуклеотидных замен должно быть селективно нейтрально и фиксироваться случайным дрейфом. Соответствующие полиморфные аллели поддерживаются в популяции балансом между мутационным давлением и случайным отбором. Все это было изложено Кимурой в его первой публикации по нейтральной эволюции, названной так из-за нейтральности по отношению к естественному отбору [Kimura, M. Evolutionary rate at the molecular level // Nature. — 1968. — Т. 217. — С. 624-626]. В дальнейшем появилась целая серия статей Кимуры, в том числе в соавторстве, а также обобщающая монография [Kimura, M. The Neutral Theory of Molecular Evolution. — Cambridge: Cambridge University Press, 1983. — ISBN 0-521-23109-4]. В 1985 году опубликован русский перевод монографии [Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности: Пер. с англ. — М.: Мир, 1985. — 394 с.]. В этих трудах экспериментальные данные молекулярной биологии сочетались со строгими математическими расчётами, осуществлёнными самим автором на основе разработанного им математического аппарата. В книге, наряду с рассмотрением доводов в пользу новой теории, Кимура останавливается и на возможных возражениях и критики в её адрес.
Кимура не был одинок в разработке идеи нейтральной эволюции. В 1969 году, через год после первой публикации Кимуры, в американском журнале «Science» появилась статья молекулярных биологов Джека Кинга и Томаса Джукса «Недарвиновская эволюция», в которой эти авторы независимо от Кимуры пришли к той же гипотезе [King J. L., Jukes T. H. Non-Darwinian evolution // Science. — 1969. — Т. 164. — С. 788-798]. В качестве своих предшественников Кимура указывает также на Джеймса Ф. Кроу, с которым он сам активно сотрудничал [Crow J. F. The cost of evolution and genetic loads // Haldane and Modern Biology. — Baltimor: J. Hopkins Press, 1968. — С. 165-178], и Алана Робертсона [Robertson A. The nature of quantative genetic variation // Heritage from Mendel. — University of Wisconsin Press, 1967. — С. 265-280]. В поддержку теории свидетельствовали полученные позже данные о том, что самыми распространёнными эволюционными изменениями на молекулярном уровне являются синонимические замены, а также нуклеотидные замены в некодирующих участках ДНК. Все эти публикации породили на Западе острую дискуссию на страницах научных журналов и на различных форумах, в которую вступили многие крупные селекционисты. В СССР реакция на новую теорию была более сдержанной. На стороне селекционистов с объективной критикой нейтрализма выступил В.С. Кирпичников [Кирпичников В. С. Биохимический полиморфизм и проблема так называемой недарвиновской эволюции // Успехи современной биологии. — 1972. — В. 2(5). — Т. 74. — С. 231-246], а на стороне нейтралистов — биофизик М.В. Волькенштейн [Волькенштейн М. В. Физический смысл нейтральной теории эволюции // Журнал общей биологии. — 1981. — Т. 42. — № 5. — С. 680-686].
После интенсивных обсуждений и многочисленных исследований, порождённых нейтралистской концепцией, интерес к ней в 1990-е годы заметно спал. Это произошло, во многом, из-за ограниченной применимости теории, поскольку серьёзный эволюционный прогресс по нейтралистскому сценарию потребовал бы огромных промежутков времени и непомерно больших количеств ДНК. Поэтому успех теории в рамках популяционной генетики и молекулярной биологии не распространился на дисциплины, изучающие макроэволюционные преобразования [Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели. — М.: Издательство ЛКИ, 2007. — 520 с. — ISBN 978-5-382-00067-1].
2.4. Гипотеза мира РНК — гипотетическая стадия возникновения жизни на Земле, в которую функции как хранения генетической информации, так и катализа химических реакций выполняли ансамбли молекул РНК. Впоследствии из их ассоциаций возникла современная ДНК-РНК-белковая жизнь, обособленная мембраной от внешней среды. Идея РНК мира была впервые высказана Карлом Вёзе в 1968 году, позже развита Л. Оргелем и окончательно сформулирована Уолтером Гильбертом в 1986 году.
В живых организмах практически все процессы происходят в основном благодаря ферментам белковой природы. Белки, однако, не могут самореплицироваться и синтезируются в клетке de novo на основании информации, заложенной в ДНК. Но и удвоение ДНК происходит только благодаря участию белков и РНК. Образуется замкнутый круг, из-за которого, в рамках теории самозарождения жизни приходилось признать необходимость не только абиогенного синтеза обоих классов молекул, но и спонтанного возникновения сложной системы их взаимосвязи, вероятность чего крайне низка.
В начале 1980-х годов в лаборатории Т. Чека и С. Олтмана в США была открыта каталитическая способность РНК. По аналогии с энзимами (ферментами) РНК-катализаторы были названы рибозимами, за их открытие была присуждена Нобелевская премия 1989. Более того, оказалось, что активный центр рибосом содержит большое количество рРНК. Также РНК способны создавать двойную цепочку и самореплицироваться.
Таким образом, РНК могли существовать полностью автономно, катализируя «метаболические» реакции, например, синтеза новых рибонуклеотидов и самовоспроизводясь, сохраняя из «поколения» в «поколение» каталитические свойства. Накопление случайных мутаций привело к появлению РНК, катализирующих синтез определённых белков, являющихся более эффективным катализатором, в связи с чем эти мутации закреплялись в ходе естественного отбора. С другой стороны возникли специализированные хранилища генетической информации — ДНК. РНК сохранилось между ними как посредник.
Реликты мира РНК остались в клеточных носителях энергии (АТФ — рибонуклеотид, а не дезоксирибонуклеотид) и в путях синтеза самих дезоксирибонуклеотидов: им всегда предшествуют рибонуклеотиды, для удвоения ДНК необходимы РНК-"затравки".
Что касается абиотического синтеза самой РНК из более простых соединений, он пока не продемонстрирован экспериментально. Впрочем, в 2009 году группе учёных из университета Манчестера под руководством Джона Сазерленда (John Sutherland) удалось достичь значительных успехов на пути к объяснению этого феномена, показав возможность синтеза уридина и цитидина с высокой эффективностью и степенью закрепления результата реакции (а также с возможностью накопления конечных продуктов) в условиях ранней Земли [Григорович С. Вначале была РНК? В поисках молекулы первожизни // Наука и жизнь, № 2 (2004); Крицкий М.С., Телегина Т.А. Коферменты и эволюция мира РНК // Успехи биологической химии, т. 44, 2004, с. 341-364]. В то же время синтез аденозина и гуанозина пока показан лишь в малоэффективном варианте.
О том, как выглядели самовоспроизводящиеся РНК системы, есть разные предположения. Чаще всего постулируется необходимость агрегирующих РНК мембран или размещения РНК на поверхности минералов и в поровом пространстве рыхлых пород. В 1990-е годы А.Б. Четвериным с сотрудниками была показана способность РНК формировать, молекулярные колонии на гелях и твёрдых субстратах при создании им условий для репликации. Происходил свободный обмен молекулами, которые при столкновении могли обмениваться участками, что показано экспериментально. Вся совокупность колоний в связи с этим быстро эволюционировала [Спирин А.С. Рибонуклеиновые кислоты как центральное звено живой материи // Вестник РАН, том 73, № 2, с. 117-127 (2003)].
После возникновения белкового синтеза колонии, умеющие создавать ферменты, развивались успешнее. Еще более успешными стали колонии, сформировавшие более надёжный механизм хранения информации в ДНК и, наконец, отделившиеся от внешнего мира липидной мембраной, препятствующей рассеиванию своих молекул.
Дополнительно см. также – [А.С. Спирин. Биосинтез белков, мир РНК и происхождение жизни].
следующая страница >>